PALEVO 1631-0683 Elsevier S1631-0683(03)00114-3 10.1016/j.crpv.2003.09.026 Research article Évolution Évolution « graduelle » à l’échelle géologique chez les rongeurs fossiles du Cénozoïque européen Vianey-Liaud Monique movianey@isem.univ-montp2.fr a Michaux Jacques a b Institut des sciences de l’Évolution, université Montpellier-2, case courrier 064, place Eugène-Bataillon, 34095 Montpellier cedex 5, France Laboratoire de paléontologie des vertébrés de l’EPHE, université Montpellier-2, case courrier 064, place Eugène-Bataillon, 34095 Montpellier cedex 5, France 2 6-7 S1631-0683(00)X0014-0 455 472 © 2003 Académie des sciences. Published by Elsevier B.V. All rights reserved. 2003 Académie des sciences Full (PDF)

Le registre fossile fait l’objet, depuis quelques décennies, d’interprétations opposées quant à sa capacité d’aider à la compréhension des mécanismes et des modalités de l’évolution biologique. Une fois rappelées certaines particularités du matériel paléontologique et de la démarche des paléontologues, des exemples sont présentés, issus des travaux conduits par l’équipe de Montpellier. Ainsi, les rongeurs Theridomyidae, Gliridae et Murinae apportent des images qui illustrent une évolution graduelle à l’échelle de la centaine de milliers ou du million d’années. À la même échelle de temps et pour ces groupes, les stases évolutives ne sont pas manifestes. L’absence de prise en considération des divers pas de temps associés aux phénomènes étudiés en paléontologie et en biologie (successions de gisements/de populations) ou de leur nature (changements morphologiques/génétiques) rend difficile le passage de l’image d’un phénomène au mécanisme qui est susceptible d’en être responsable.

Cases of gradualism in rodent evolution during the Cainozoic in Europe. Since several decades, conflicting interpretations of the fossil record are well known when the latter is used to understand mechanisms and modes of biological evolution. Once recalled peculiarities of the paleontological material and approach, several cases studies conducted by teams of the laboratory of Montpellier are presented. It clearly appears that Theridomyidae, Gliridae and Murinae rodents illustrate gradual evolution at the geological time scale. At the same time scale, these groups do not give obvious examples of stasis. The understanding in terms of mechanisms of morphological evolution illustrated by fossils will remain a long running debate. And this despite consideration of the time scales involved in Earth History on the one hand, and in Biology and Ecology on the other hand, as well as of the gap between morphological change in individuals and genetic change within populations.

Évolution, Gradualisme versus ponctualisme, Rongeurs, Paléogène–Néogène, Europe occidentale Evolution, Gradualism versus punctualism, Rodents, Palaeogene–Neogene, Western Europe miscellaneous Rédigé à l’invitation du Comité éditorial Abridged English version Introduction

Darwin’s theory on evolution is the key to interpret the fossil record. In France, Gaudry, then Depéret have shown that it was possible to recognise ancestors and descendants by evolution and at the same time to use evolution for dating fossil mammal localities. Simpson, a century later, introduced the evolutionary species concept to go further than the biological concept of species of Mayr, in introducing time. Palaeontology indicates that evolution is gradual, its rhythm is variable, splitting of lineages results in the specific diversification of faunas. However, at the same time, researches on contents of the biological species were in progress, Elredge and Gould introduced their model of ‘punctuated equilibria’. This was a major shock. If any palaeontologist was aware of the gaps in the fossil record, the reiterated comments by Gould and his associates force the community to search for arguments for or against the ‘opposite’ theories. Is the scarcity of intermediate forms a datum or is it only due to gaps in the record? For Elredge and Gould, this scarcity is real and linked to the speciation modality: evolutionary changes occur in small and localised populations, at the periphery of the distribution area of the ancestral species. Once formed, the new species remains (more or less) unchanged for a long time (geological time) and it can replace the ancestral one and spread on a large area. Most examples advocated by Gould in favour of his theory are taken within invertebrates. The question addressed here is the following one: do the European mammals enter the Gould and Elredge model? Rodents are called for. The documentation is rich, well distributed in time as well as in space: fossils are abundant, localities are numerous, and an accurate chronological scale is available.

 The paleontological approach

The same morphological criteria used to recognise species work in extant and extinct species of mammals; specific variability is comparable if enough fossils have been collected. There are several kinds of fossil mammal bearing localities, but two major ones: those located in fluvial, lake, or swamp sediments, those located in fillings of fissures and caves. The former are much more easily put into a stratigraphical context, this context being able to settle the chronological succession of the localities independently of their palaeontological contents. Such a situation is well known by invertebrate palaeontologists. A dense succession of fossil-rich levels gives a good picture of species evolution. However, even in the best marine succession, gaps are not uncommon! For mammalian faunas of the past, such successions are uncommon. On the contrary, fissure fillings are frequent and fossils are frequently abundant.

The dating of the fossil faunas is originally based on their species contents similarity and differences are interpreted as indicative of a time interval between them. Such an approach is biased by the hypothesis according to which an absence is significant in terms of chronology and not in terms of a possible lack due to fossilisation or sedimentation. Evolution of species authorises to turn such a difficulty. The general similarity between species as well as the hypothesis of an oriented evolution – based on what is known of its group – of some of their characteristics can be used to recognise a temporal succession. The palaeontologist has no more to count species or to guess the meaning of an absence or presence of a taxon (extinction, migration, environmental forcing?). The general knowledge of the history of a taxonomic group allows us to hypothesise that a cusp should be more likely regressed than developed, a higher crown is more derived than a low crown and a time polarity is given, and so on. If several lineages can be recognised, each one can be used to test the hypotheses based on the others. A control is thus made and the consecutive chronological succession advocated is reinforced. Biochronological scales (in contrast to biostratigraphical scales) are based on the association of evolutionary stages of distinct lineages. The calibration of such scales uses the few correlations with localities known in a stratigraphic succession including marine and continental deposits. The robustness of the lineage method is due to the reciprocal test of the lineages. The discovery of intermediate populations is the second source of test. These general remarks were necessary to introduce several pertinent cases brought by the Tertiary rodents in Europe: is such a gradual evolutionary pattern an exception?

 The Theridomyidae

This Palaeogene European family is so well documented that it may be used to test the punctuated equilibria model. Its origination is in the Middle Eocene and its extinction occurred in the Late Oligocene, after successive diversifications punctuated by extinctions. The distribution area is rather small – Spain to England, South Germany to Czechoslovakia and Turkey – about 9 000 000 km2. This territory was isolated from other continental areas by seas until Late Eocene. The end of isolation was followed by immigrations of new families of rodents and of other mammals, and has affected their subsequent evolution. Theridomyidae are mouse-sized to large guinea pig-sized rodents. The basic dental pattern is characterised by a low crown (bunodonty) and four main cusps, accessory cusps and short crests. Rapidly according to geological time, the four or five transversal crest patterns differentiated. Many show increase in crown height (hypsodonty).

 <italic>The lineage of</italic> Issiodoromys

One of the best examples is given by the succession of the Elfomys (Eocene) – Issiodoromys (Oligocene), a lineage that is distributed from the north of Spain to the south of Germany, and Swiss. A gradual evolution is documented for size and dental morphology with changes of rate. The beginning of the Oligocene is characterised by an almost stasis, contrary to Late Oligocene. At that time the successive species are numerous. The functional interpretation of the change in dental morphology is an optimisation of the chewing ability on abrasive diet. Meanwhile, skeletal data indicate that hind legs are long and adapted for jumping, and that otic bullae are voluminous, all characters shown by rodents living in open and dry environments.

 <italic>Other lineages of</italic> Theridomyidae

More than 20 lineages with similar evolutionary characteristics (size increase, hypsodonty, oriented change of dental morphology) have been described. Differences between species a few time after divergence from a common ancestor at the time of a radiation is similar to differences between successive species recognised in a lineage. The significant importance of fieldwork to enhance the documentation is well illustrated by the case of the genera Theridomys, Thalerimys, Blainvillimys, Toeniodus, Proechimys and Archaeomys. The three latter were so well differentiated from each other and from the three former ones that only an abrupt origination was possible. New fossils have been found, which illustrate a much more progressive differentiation.

 <italic>The Palaeogene</italic> Gliridae

Another Palaeogene endemic family of rodents for Europe is the Gliridae. Contrary to Theridomyidae, they are still living (the dormice) in the Old World. These small fruit-eaters and seedeaters are characterised by a peculiar dental pattern of transversal crests, and low crown cheek teeth. Evolutionary changes are slight, connexion between crests, accessory crests, size variation in lineage are small, and consequently the number of evolutionary stages that illustrate the lineages is low, no more than two or three. A lineage splitting is recorded, one species becomes larger and morphologically more derived, the other remaining primitive and small (respectively Bransatoglis concavidens and B. fugax), the two species living aside for some time. The Oligocene Turkish Bransatoglis sjeni may represent the allopatric stage of this speciation process. However, documentation is still very scarce.

 <italic>The</italic> Murinae <italic>and the lineage of</italic> Stephanomys

Rats and mice and related species are members of the sub-family Murinae or ‘murine’ rodents (Middle Miocene to recent, in the Old World). A strong diversification happened in Europe after immigration in early Late Miocene, and most species get extinct during the Pliocene. Among them, genus Stephanomys is the term of a remarkable lineage characterised by a very peculiar dental pattern. Molars are wide, longitudinal crests link their cusps and chewing surface of most main cusps are longitudinally oriented. This dental pattern can be related to a more primitive one and intermediate stages are known, as illustrated by the genus Occitanomys. However, the complexity of the evolution of this lineage has only been recently deciphered. The Fourier’s transform has been used to more precisely describe the change in outlook of the major teeth (upper and lower first molars). The outlook is indicative of size but also of shape, as the modifications summarised above on the dental pattern of Stephanomys affect the outlook of the teeth. There is no coupling of the evolutionary change in morphology: size and shape possibly obey to a different developmental control. The analysis shows that during a 10-million-year time span, size change gradually, contrary to shape: three times shape changed more quickly, but no test was able to support a punctuated evolution. According to the morphometric analysis, the radiation is characterized by both origination of new dental pattern and splitting of species that share the same dental pattern. By comparison with extant murine rodents, such a structure indicates that species are distributed according to their diet, wider cheek teeth in more herbivorous forms, narrower teeth in omnivorous or seedeater forms. The genus Stephanomys has been affected by a small radiation. As its distribution area is small, and the localities are rather numerous, some interesting biogeographical facts have been recognised. The Iberian Peninsula has been a centre of radiation and the Stephanomys settlement in southern France, at the periphery, has not been a continuous one. This area had only known one lineage at a time, but lineage replacement occurred twice. However, the speciation occurred in the centre of distribution and not in the periphery, contrary to the Gould model!

 Conclusion

The palaeontological studies on rodents, but also, on other mammalian orders, bring numerous examples of gradual evolution at the scale of the geological time. Once documentation is considered as good, still at the same time scale, successive evolutionary stages in lineage differed similarly from contemporaneous species, as congeneric species for example, and evolution of characters as size or shape occurs at a variable rate. The time span between successive stages is rather long, 0.3 to 1.0 Myr. The resolution power of a correlation based on lineages is of the same order of duration. The corresponding number of generations, which materialises the lineage, is very high, thousands of generations. The picture given by fossils is smoothened. Many palaeontologists advocate that mechanisms working at the generation scale will support noticeable morphological change. S.J. Gould forced the palaeontologists to return both towards theoretical aspects of their science and to the field, with a more accurate objective, to find the best possible fossil record, to use and value new methods of morphological analysis, to open a dialog with biologists. However, any paleontological issue to the debate remains problematic, because of the lack of attainable real improvement of the fossil record simultaneously in time and space, to document the origination of a species from a pre-existing one. Nevertheless, the study of variation between populations and between species whose relationships are independently settled, on one side, and the study of the genetic and developmental parts of morphological change, on the other side, will be a way to return to fossils.

 Introduction

La théorie de Darwin a fourni la clé de lecture de la documentation paléontologique. Gaudry [7], parmi les premiers, en apporte une illustration avec les mammifères, la recherche des ancêtres ou des descendants permettant en même temps d’établir l’âge des faunes. Depéret [5] appela « rameaux phylétiques » les successions généalogiques d’espèces qu’il utilise avec le même objectif. Si les spécialistes d’invertébrés ou d’unicellulaires ont aussi suivi cette voie, les mammalogistes ont été les plus acharnés à l’exploiter. Les mammifères intéressent une histoire récente qui inclut celle de l’être humain. Un siècle plus tard, la théorie synthétique de l’évolution marque une nouvelle étape. Simpson [26] aborde la question des rythmes et des modalités de l’évolution et définit deux concepts, l’evolutionary species, pour dépasser la définition biologique de l’espèce de Mayr [14], en lui donnant une dimension temporelle, et le concept de lignée. La paléontologie renseigne ainsi sur la dynamique de l’évolution : sa vitesse est variable, la transformation morphologique est graduelle, la division des lignées entraîne la diversité spécifique des faunes. En même temps que se développaient les recherches sur le contenu biologique de l’espèce et de la lignée et sur les rapports entre « images » et « mécanismes » de l’Évolution, le modèle des « équilibres ponctués » d’Elredge et Gould [6] provoque une secousse majeure. Si aucun paléontologue n’était dupe des insuffisances de l’enregistrement paléontologique des lignées, les multiples articles de Gould et de ses associés eurent le mérite d’obliger à rechercher des exemples permettant d’éclairer un choix entre « ponctualisme » et « gradualisme ». La rareté des formes intermédiaires que révèle la documentation fossile est-elle une donnée positive que les lacunes de cette dernière ne suffisent plus à expliquer ? Reprenant à leur compte le modèle de spéciation allopatrique de Mayr, Elredge et Gould affirment que cette rareté découle du fait que les changements évolutifs conduisant à une spéciation se produisent dans une petite population. Celle-ci occupe seulement une fraction marginale de l’aire de répartition de l’espèce dont elle est issue. Ainsi, les chances de découvrir des fossiles qui relèvent de cet épisode sont quasi nulles. Une fois formées, les espèces sont stables. Par migration, les nouvelles espèces pourront rejoindre, voire remplacer, les espèces ancestrales. La majeure partie des exemples fossiles réinterprétés par Gould à la lumière de ce modèle provient de groupes d’invertébrés.

Les images obtenues pour les mammifères en Europe correspondent-elles à celles qui sont avancées par le modèle de Gould et Elredge ? Nous avons choisi de répondre à cette question sur la base des études menées sur les rongeurs par l’équipe de Montpellier. Le registre fossile des taxons retenus répond aux contraintes du modèle, c’est-à-dire qu’il documente au mieux leur histoire dans le temps et dans l’espace. Ceci implique d’un côté des taxons abondants, un nombre important de gisements, et de l’autre des repères chronologiques fiables.

 La démarche paléontologique des lignées évolutives Reconnaissance des espèces et enregistrement paléontologique

La mise en évidence du pouvoir de discrimination élevé des critères morphologiques appliqués aux dents et aux squelettes des espèces actuelles fait que ces mêmes critères sont utilisés pour l’étude du matériel paléontologique mammalien [8]. Lorsque la richesse du gisement le permet, les regroupements obtenus traités en tant qu’espèces révèlent une variabilité morphologique du même ordre que celle qui est mesurée chez les formes actuelles [39].

Les gisements de mammifères fossiles sont d’origines variées, mais relèvent de deux grands types, d’un côté ceux qui sont localisés dans des dépôts sédimentaires de rivières, lacs ou lagunes, de l’autre ceux présents dans des argiles qui colmatent des fissures ou des poches situées dans des massifs calcaires ou dolomitiques. Les gisements de la première catégorie ont souvent l’avantage de pouvoir être placés dans un contexte stratigraphique qui détermine leur succession chronologique. Les paléontologues « invertébristes marins » retrouvent une situation semblable, une succession de sites particulièrement dense dans une série fossilifère est alors censée représenter un enregistrement du temps géologique relativement continu et par conséquent fournir une « bonne » image de l’évolution des espèces. Des recherches récentes ont cependant montré que même dans les séries marines dites « continues » où abondent des formes planctoniques, des hiatus temporels de 0,5 à 4 millions d’années peuvent être mis en évidence [2] and [44] ! Quoi qu’il en soit, en France, le fait est que l’empilement stratigraphique n’est pas une commodité offerte pour l’étude des modalités évolutives des mammifères. Les bassins sédimentaires y sont modestes et les successions stratigraphiques courtes. En revanche, les remplissages karstiques sont très nombreux et souvent richement fossilifères. Comme aucune corrélation stratigraphique directe ne peut être établie avec de tels sites, force est de s’appuyer sur des corrélations chronologiques fondées sur les faunes. De ce fait, l’étude des faunes issues des gisements karstiques n’a jamais été séparée de la datation de celles-ci, ce qui n’a pas été sans conséquence sur la démarche de ceux qui les ont étudiées.

 Lignées, phylogénie et biochronologie

La datation des faunes de mammifères, sur la seule base de leur contenu en espèces (datation biochronologique opposée à datation biostratigraphique, par exemple), s’appuie sur l’interprétation des ressemblances et des différences de leur composition. La faiblesse irréductible de cette démarche provient de l’impossibilité dans laquelle se trouve le paléontologue d’affirmer, par exemple, que l’absence d’une espèce n’est pas liée à l’insuffisance de l’enregistrement. De ce fait, lorsque les faunes ne sont pas tout à fait identiques, l’absence ou la présence d’espèces ne peut servir de repère et autoriser une datation avec un fort pouvoir de résolution.

La prise en compte de l’évolution permet, en revanche, de relever ce défi. Puisqu’il est fondé de supposer des liens directs entre espèces de faunes différentes, la ressemblance morphologique globale entre deux espèces établit leur possible parenté et la reconnaissance de l’une comme ancêtre ou descendant de l’autre repose sur la transformation orientée d’un ou de plusieurs caractères. L’orientation de la transformation, sa polarité, reposent sur une hypothèse qui s’appuie sur la connaissance déjà acquise de l’histoire du groupe, ainsi que sur la comparaison d’espèces actuelles et fossiles lorsque cela est possible, et très rarement sur des superpositions stratigraphiques. Le paléontologue n’est donc plus obligé au seul décompte des espèces communes ou, pour les autres espèces, à interpréter leur absence ou présence en termes de migration, d’extinction, d’effet de l’environnement ou encore de qualité de l’enregistrement. Par exemple, en première hypothèse, la transformation de la formule dentaire va dans le sens d’une simplification, une espèce ne regagnant jamais une catégorie de dents que ses ancêtres ont perdue. Un tubercule majeur, comme le paraconide présent chez les mammifères primitifs, sera absent ou réduit plutôt que plus volumineux. En ce qui concerne la taille, l’hypothèse d’une tendance à son augmentation est d’abord envisagée. La plus grande hauteur de la couronne des dents (hypsodontie) indiquera un état plus évolué, donc un âge plus récent pour le stade évolutif de la lignée en question. Comme il peut y avoir une corrélation entre l’hypsodontie et la taille des individus, par voie de conséquence, une seconde caractéristique d’un descendant, une plus grande taille, peut être vérifiée. Si un contrôle stratigraphique serait le bienvenu, et il est parfois possible, il n’est toutefois pas indispensable. La lignée et la succession des gisements sont établies en même temps. La succession et les associations de stades évolutifs permettent de bâtir des échelles biochronologiques. L’étalonnage de ces échelles se fait à l’aide des rares points de superposition stratigraphique avec les dépôts marins, et à l’aide des études magnétostratigraphiques. Autre avantage de la méthode des lignées, dès lors que deux ou plusieurs lignées sont reconstituées, les lignées se testent les unes avec les autres, la même succession chronologique devant être reconnue. La congruence des résultats conforte la robustesse des lignées. Un second contrôle vient d’éventuelles découvertes de populations qui occupent une position intermédiaire dans les successions spécifiques. L’étude paléontologique amène en conséquence l’image d’une évolution graduelle. Or, dans le contexte du débat associé aux équilibres ponctués, les lignées présentées ci-dessus relèveraient des exceptions. Les exemples ci-après permettent de tester la généralité de l’image graduelle de l’évolution chez les mammifères.

 Les Theridomyidae

Les rongeurs Theridomyidae du Paléogène d’Europe occidentale présentent les pré-requis pour tester le modèle des équilibres ponctués. Il s’agit d’une famille apparue en Europe occidentale à l’Éocène moyen, et qui n’a pas quitté ce territoire, pendant toute la durée de son existence. Elle disparaît à la fin de l’Oligocène, après une série de diversifications par radiation et de crises d’extinction [11], [21], [32], [36], [37], [40] and [42] (Fig. 1 ). Ces rongeurs, de la taille d’une petite souris à celle d’un gros cobaye, avaient un crâne hystricomorphe (gros foramen infra-orbitaire laissant passer une partie du muscle masseter) et une mandibule sciurognathe (corps de la mandibule, incisive, dents jugales, apophyses diverses sont dans un même plan). Le dessin dentaire initial est constitué de quatre cuspides principales, de cuspides secondaires et de courtes crêtes transversales peu marquées. Très rapidement, un schéma à quatre ou cinq crêtes transversales complètes se développe (tétra- à penta-lophodontes) (Fig. 2 ). Beaucoup montrent un accroissement en hauteur de la couronne, l’espèce devenant semi-hypsodonte [17], [22], [24], [25] and [31]. Le territoire des Theridomyidae est restreint, mais il occupe tout de même près de 9 000 000 km2, du Sud de l’Espagne à l’Angleterre et au sud de l’Allemagne, jusqu’à la Tchéquie et la Turquie (Fig. 3 ). Les espèces sont les plus nombreuses dans la partie la plus occidentale et très rares à l’Est. Les espèces les plus septentrionales et les plus orientales appartiennent à une des sous-familles sur les six recensées. Ce territoire est séparé des autres aires continentales, Amérique du Nord, Asie et Afrique, jusqu’à la fin de l’Éocène. L’effet de son ouverture à des familles migrantes, rongeurs ou autres petits mammifères, ne sera pas sans influencer leur histoire ultérieure. Ainsi, avec les travaux menés par les autres équipes européennes, la totalité de l’aire de répartition de la famille est documentée.

 <italic>La lignée des</italic> Issiodoromys

L’une des lignées les plus riches d’informations est celle qui a conduit du genre Elfomys de l’Éocène au genre Issiodoromys de l’Oligocène. [17], [22], [25] and [31] (Fig. 4 ). Cette lignée est répartie de l’Espagne (du Nord) au Sud de l’Allemagne et à la Suisse. Son analyse permet de conclure à l’évolution graduelle, à l’échelle d’observation considérée, de la taille et de la morphologie dentaire de ces rongeurs, rythmée par des variations dans la vitesse et l’ampleur de ces changements. Une phase proche de la stase marque leur histoire au début de l’Oligocène, tandis que les changements de taille et de morphologie sont clairs au cours de l’Oligocène supérieur. Il en est pour preuve le plus grand nombre d’espèces reconnues pendant un plus court laps de temps. Les caractéristiques de l’évolution dentaire de ces Issiodoromys peuvent être interprétées comme une optimisation de la forme pour l’utilisation d’une nourriture abrasive. Comme, par ailleurs, leur squelette appendiculaire est celui d’un animal sauteur, tandis que les bulles tympaniques sont hypertrophiées, tout cet ensemble traduit une adaptation à un environnement ouvert, voire désertique [13], [23] and [31].

 Autres lignées de Theridomyidae

Plus de 20 lignées de rongeurs Theridomyidae nous ont apporté des résultats convergents [17], [32], [36], [37] and [40] (Fig. 2 and Fig. 5 ). Quelques exemples sont pris parmi les Theridomyinae oligocènes, qui, outre les changements éventuels de taille, ordonnés dans le même sens, montrent également les mêmes modifications de l’hypsodontie et/ou de la morphologie. L’image est encore celle de transformations graduelles au cours du temps. En outre, plusieurs lignées montrent des diversifications et les différences basales entre les caractères des espèces définies successivement au sein d’une même lignée sont du même ordre que celles observées entre les différentes espèces d’une même lignée évolutive.

Chez les espèces de l’Éocène supérieur et de l’Oligocène inférieur, la morphologie dentaire est très homogène dans les genres Theridomys, Thalerimys ou Blainvillimys. Parmi les populations de Blainvillimys de l’Oligocène basal, les variations morphologiques du dessin des molaires inférieures portent sur la fréquence d’une petite vallée antérieure (synclinide I) et au niveau de faibles interruptions des crêtes (Fig. 6 ). Avant que nous n’augmentions considérablement les archives fossiles de ce groupe, on voyait brutalement apparaître trois genres : Toeniodus et Protechimys, à la fin de l’Oligocène inférieur, et Archaeomys, au cours de l’Oligocène supérieur. Les trois sont caractérisés par une inclinaison antéro-postérieure des couronnes dentaires, plus ou moins prononcée, allant de pair avec une augmentation de la hauteur des couronnes. Toeniodus curvistriatus a toutes ses molaires inférieures pourvues d’un cingulum postérieur isolé des autres crêtes. Protechimys montre des molaires inférieures séparées en deux par une profonde rupture médiane. Chez Archaeomys, cette profonde rupture est aussi la règle, mais en plus, la vallée postérieure (synclinide IV) a disparu. Les intermédiaires morphologiques entre les types Blainvillimys et Protechimys ont été trouvés (Protechimys truci, P. lebratierensis et P. variabilis, successivement). Par ailleurs, on a pu documenter l’origine commune des deux espèces de Protechimys connues jusque-là : P. gracilis et P. blainvillei (Fig. 7 ).

Les études conduites sur ces lignées ont permis, par ailleurs, de mettre en évidence au sein de cette famille de nombreux cas de parallélisme, la plupart du temps hétérochrone, ce qui pourrait s’expliquer par la contrainte consécutive à la relative simplicité de son schéma dentaire de base [30], [32], [34], [36], [37], [40], [41] and [42]. Ces évolutions parallèles itératives témoignent ainsi de la parenté proche de toutes ces lignées au sein de la famille des Theridomyidae.

 Les Gliridae du Paléogène

Une autre famille endémique européenne est celle des Gliridae, qui, au contraire des Theridomyidae, aura une longue histoire, puisque c’est celle des loirs et des lérots actuels. L’aire de répartition de ces deux familles est la même pendant tout le Paléogène. Même si les Gliridae ne sont très abondants que dans quelques rares gisements, les données ont pu être accumulées au fil des années [33], [35] and [38]. Actuellement, leur histoire évolutive, bien qu’encore fort lacunaire, est mieux lue en terme de modalités évolutives, sinon de mécanismes. Les difficultés de lecture tiennent aussi au fait qu’il s’agit de petits rongeurs frugivores à granivores, aux dents à couronne basse (brachyodontes), au schéma dentaire très homogène (quatre cuspides principales aux molaires inférieures et des crêtes transversales basses qui les joignent ou les encadrent). La définition des taxons, au niveau générique et spécifique, repose sur une analyse fine des caractères dentaires, qui prend en compte le nombre et la longueur des crêtes, les liaisons entre crêtes et cuspides et l’existence ou non de « crestules » accessoires. Sur la partie occidentale de l’Europe, les augmentations de taille dans les lignées bien documentées sont nulles ou faibles. Les changements morphologiques également, ce qui se traduit par des lignées constituées au maximum de deux ou trois espèces successives (Fig. 8 ). On constate seulement, dans l’une d’entre elles, l’apparition d’une espèce de plus grande taille, au dessin dentaire plus spécialisé (Bransatoglis concavidens) que celui d’une espèce voisine contemporaine (B. fugax). Il est envisageable que cette espèce spécialisée ait acquis ses caractéristiques par isolement dans une aire géographique marginale, pour ensuite immigrer dans la région de la lignée d’origine, avec laquelle elle va d’ailleurs cohabiter un temps. L’espèce B. sjeni, décrite de l’Oligocène de Turquie [28], pourrait représenter la lignée marginale, mais il est pour l’instant difficile de connaître les modalités exactes de sa différenciation de taille et de forme, la documentation fossile étant ponctuelle.

 Les Murinae d’Europe et la lignée du <italic>Stephanomys</italic>

Le genre Stephanomys appartient à la sous-famille des Murinae, qui est surtout connue pour rassembler entre autres les actuels rats et souris. Individualisée au cours du Miocène moyen en Asie du Sud-Est, elle envahit l’Ancien Monde vers 11.5 Ma. L’arrivée des immigrants (Progonomys cathalai, Progonomys hispanicus) en Europe est suivie d’une forte diversification, mais la plupart des espèces disparaîtront dans le courant du Pliocène supérieur [15]. Issue du Progonomys hispanicus, la lignée des Stephanomys a eu une répartition limitée à l’Europe sud-occidentale, à l’exception d’une extension de courte durée à la limite Mio-Pliocène en Afrique du Nord et en Italie, tandis que la lignée apparentée des Occitanomys a occupé la partie méditerranéenne de l’Europe jusqu’à l’Anatolie (Fig. 9 ) [4], [16], [29] and [43].

Des caractères dentaires (largeur des molaires supérieures, crêtes longitudinales, orientation et position de certaines cuspides, etc., Fig. 10B ) individualisent les membres de ces lignées. Toutefois, ce n’est que récemment que l’on a mis en évidence la complexité de celles-ci. L’analyse du contour des dents jugales (M1 sup., m1 inf.) par la méthode des transformées de Fourier a montré un découplage entre les changements de taille et de forme [18] and [19]. À l’échelle des 10 Ma de vie de ce groupe de lignées, la taille a augmenté régulièrement, tandis que la forme s’est modifiée à trois reprises, et les tests statistiques n’ont pu démontrer que la modification était de type « ponctué ». L’analyse morphométrique a aussi montré que la radiation initiale correspondait à l’individualisation de deux types dentaires et que les espèces se répartissaient selon ces types. Dans un même type, elles se différencient par leur taille [20]. Chez les Murinae actuels, une telle structuration est l’indication d’une répartition des lignées selon le régime alimentaire. Les dents jugales des espèces à régime omnivore–granivore sont relativement étroites, alors que les formes végétariennes ont des dents jugales plus larges. Le Progonomys hispanicus illustrerait l’adoption d’un régime plus végétarien et les Stephanomys pliocènes représentent le stade extrême de cette évolution. Des études récentes sur la disposition des chevrons transversaux des dents jugales confortent indépendamment cette interprétation [29].

L’individualisation des morphologies qui annoncent celle du Stephanomys survient lors du changement faunique de la transition Vallésien/Turolien, vers 9,5 Ma, qui traduit une crise environnementale en Europe, le climat devenant plus saisonnier et moins humide [1]. Les descendants du Progonomys hispanicus auraient occupé des niches qui s’ouvraient à cette occasion, tandis que ceux du Progonomys cathalai demeuraient dans les milieux les moins modifiés. L’indépendance du changement de taille vis-à-vis de celui de la forme (ici ramené à l’accroissement en largeur des dents) est le signe du caractère adaptatif de la transformation ultérieure des dents.

Le genre Stephanomys a aussi l’intérêt de représenter une petite radiation [3], dans la mesure où quelques gisements livrent plus d’une espèce : un seul en livre trois et plusieurs deux. L’aire de répartition relativement limitée du genre et le nombre non négligeable de sites permettent de souligner quelques faits biogéographiques intéressants. Au Pliocène, les gisements qui livrent deux espèces, ou plus, sont situés en Espagne, alors que le Sud de la France ne donne que des gisements avec une seule espèce. Ainsi, la péninsule Ibérique aurait été un centre d’évolution et le Sud de la France, une aire marginale. Pour cette dernière région, outre la présence d’une seule espèce, deux autres arguments appuient cette hypothèse : l’absence de Stephanomys au tout début du Pliocène inférieur et le remplacement momentané, courant Pliocène, de la lignée Stephanomys donnezani–S. thaleri par la lignée du S. calveti, qui est connu en Espagne. Dans la zone de bordure, des variations de l’environnement auraient entraîné des expansions et rétractions de l’aire de répartition des espèces alors que dans la péninsule Ibérique, à la géographie contrastée, elles auraient entraîné des spéciations. C’est, en quelque sorte, l’image inverse de celle qui serait attendue des équilibres ponctués !

 Conclusion

Les résultats des études menées par l’équipe de Montpellier sur les populations de mammifères, et notamment sur les rongeurs, apportent plusieurs exemples d’évolution graduelle. Chaque fois que la documentation fossile est suffisante, elle illustre des changements de forme et de taille entre les stades évolutifs d’une même lignée, du même ordre que ceux qui servent à séparer des espèces contemporaines, et le rythme évolutif est variable. Les exemples de spéciations de type allopatrique, avec retour du taxon nouveau sur le territoire originel, en compétition avec sa lignée ancestrale, sont exceptionnels par rapport à l’ensemble des observations. Ces études, comme la plus grande part de celles des paléontologues, portent sur de longues durées et les pas de temps entre stades évolutifs sont de l’ordre de 0,3 à 1 Ma. Le pouvoir de résolution des corrélations entre gisements est du même ordre. Cette échelle implique une évolution qui s’est produite sur des milliers de générations. Son résultat est une image lissée. Rien n’est perceptible des effets des mécanismes qui agissent à chaque génération [12] and [27]. Toutefois, certains paléontologues avancent que les images obtenues à l’échelle de temps de la géologie pourraient être le reflet de ce qui survient à l’échelle de la vie des populations [9] and [10]. En tout cas, la documentation fossile et son analyse dans une optique évolutionniste sont les seules à pouvoir rapporter des images du passé. L’apport de S.J. Gould a été d’obliger à revoir les théories et les hypothèses, à susciter l’intérêt du public, à retourner collecter des fossiles sur le terrain dans une optique précise, à valoriser de nouvelles méthodes d’analyse morphologique, à stimuler le dialogue entre biologistes et paléontologues. Faute de pouvoir espérer améliorer considérablement, à la fois dans le temps et dans l’espace, la documentation de la transformation d’une espèce en une autre, une issue « paléontologique » aux débats en question est problématique. En revanche, l’étude combinée de la variation intra- et inter-population au sein d’espèces dont la phylogénie est connue et de la part de la génétique et du développement dans le changement morphologique constitue une voie qui permettrait de revenir à la paléontologie par l’étude de taxons actuels, au registre fossile bien documenté.

 Remerciements

Les auteurs remercient vivement Laurent Marivaux, qui a réalisé les Fig. 1, Fig. 2, Fig. 3, Fig. 4, Fig. 5, Fig. 6, Fig. 7 and Fig. 8.

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Évolution de la diversité spécifique des Theridomyidae de l’Éocène moyen à la fin de l’Oligocène. MP, niveaux repères mammaliens de l’échelle biochronologique continentale européenne ; noir, Theridomyinae + Issiodoromyinae + Columbomyinae ; blanc, autres sous-familles ; GC, Grande Coupure (renouvellement faunique majeur).

Fig. 1. Evolution of the specific diversity of the Theridomyidae from Middle Eocene to the end of Oligocene. MP, mammalian standard levels; black, Theridomyinae + Issiodoromyinae + Columbomyinae ; white, other subfamilies; GC, ‘Grande Coupure’ (major faunal renewal).

Quelques lignées évolutives de Theridomyidae de l’Éocène et de l’Oligocène inférieur. Les sous-familles Pseudosciurinae + Sciuroidinae ne sont pas détaillées. Noter le plan dentaire tétra- à pentalophodonte.

Fig. 2. Some Eocene and Oligocene Theridomyidae evolutionary lineages. Pseudosciurinae and Sciuroidinae sub-families are given without details. Notice the tetra- to pentalophodont dental pattern.

Aire de répartition des différentes sous-familles de Theridomyidae, pour : (A) l’Éocène moyen (MP13-MP16, environ 5 Ma), (B) l’Éocène supérieur (MP17–MP20 ; environ 5 Ma), (C) l’Oligocène inférieur (MP21–MP24, environ 3 Ma), (D) l’Oligocène supérieur (MP25–MP30 ; environ 5 Ma). Cartes paléogéographiques d’après : http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/adv_map.html. Seules sont fournies les limites de plaques et les fonds océaniques ; les mers épicontinentales (par exemple la mer Stampienne) ne sont pas indiquées.

Fig. 3. Theridomyidae sub-families distribution areas, indicated for the following periods: (A) Middle Eocene (MP13–MP16 ; duration ca. 5 Myr), (B) Upper Eocene (MP17–MP20; ca. 5 Myr), (C) Lower Oligocene (MP21–MP24; ca. 3 Myr), (D) Upper Oligocene (MP25–MP30; ca. 5 Myr). Paleogeographic maps according to http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/adv_map.html. Only plate boundaries and oceanic bottoms are given. Epicontinental seas (as the Stampian sea) are not drawn.

Évolution de la taille des dents de la lignée des Issiodoromys entre 33 et 23,5 Ma. La longueur des molaires inférieures (m1, m2) montre une augmentation graduelle, mais avec un changement de rythme. Si d’abord, pendant 4,5 Ma, la taille n’évolue pas, une tendance à l’accroissement apparaît entre –28 et –28,5 Ma, qui se poursuit jusque vers –24,3 Ma. La fin de l’histoire montre une nette diminution de taille en moins d’un million d’années. Les prémolaires de lait inférieures, dp4 (dessin en surface occlusale), ont été superposées au schéma d’évolution de la longueur des m1–2. Ce changement de taille s’accompagne d’une augmentation de l’hypsodontie (rapport hauteur/longueur de la couronne), bien visible sur les profils des molaires m1, m2, M1 et M2, mais moins sur les prémolaires de lait, dont la couronne demeure basse. Cette modification va de pair avec une modification du schéma occlusal. Issiodoromys (=Elfomys) medius montre un plan dentaire de Theridomyidae typique, où les crêtes et les vallées sont bien visibles. Issiodoromys pseudanaema a une surface simplifiée, où les crêtes et vallées d’émail intermédiaires sont effacées. Ce changement du schéma occlusal a permis de quantifier les changements d’hypsodontie, graduels, à partir de différents paramètres [22], [24] and [25]. Un schéma du squelette d’un Issiodoromyinae est repris et modifié d’après Storch et Schmidt-Kittler [23].

Fig. 4. Tooth size changes in the Issiodoromys lineage from 33 to 23,3 Myr. Lower teeth (m1–2) lengths show a gradual increase in size with changes of rates. If at the beginning there is no size change during 4,5 Myr, between –28 and –28,5, an increase of size began that continued until about –24,3 Myr. By the end of the period, there is a rapid size decrease (during less than 1 Myr). The deciduous teeth (dp4) are drawn in occlusal view (right) close to the graphs of size variation. Size change of teeth is associated to an increase of crown height more clearly demonstrated by the m1, m2, M1 and M2 crown profiles than by deciduous teeth whose crown remained low. Increase of hypsodonty is associated with a change of occlusal patterns. I. medius displays a typical tetra-pentalophodont Theridomyidae pattern, whereas I. pseudanaema shows a simplified one, transverse crest and valleys having disappeared. These gradual changes of pattern together with increased hypsodonty were quantified using various parameters [22], [24] and [25]. The Issiodoromyine skeleton is redrawn from Storch and Schmidt-Kittler [23].

Quelques lignées évolutives de Theridomyinae à l’Oligocène, montrant les changements au sein des lignées et les diversifications.

Fig. 5. Some Oligocene Theridomyinae evolutionary lineages, showing morphological changes and species diversification.

Variabilité des caractères occlusaux (ruptures de crêtes) chez un Theridomyinae de l’Oligocène inférieur (Blainvillimys gregarius). La généralisation « divergente » de certains d’entre eux donne naissance aux genres Protechimys, Toeniodus et Archaeomys.

Fig. 6. Character (relative to crests interruption) variability in the occlusal surface of Blainvillimys gregarius, a Lower-Oligocene Theridomyidae The recognition of the genera Protechimys, Toeniodus and Archaeomys is based on the unequal frequency distribution of these characters.

Différenciation progressive des morphotypes au sein des espèces successives de deux lignées de Protechimys (P. major et P. gracilis) à partir de la lignée ancestrale, P. gracilis, dans cinq gisements échelonnés à la transition Oligocène inférieur–Oligocène supérieur.

Fig. 7. Morphotype gradual differentiation illustrated by a succession of five localities ca. the Lower–Upper Oligocene boundary. Protechimys major and P. gracilis both derive from P. gracilis, the ancestral lineage.

Les lignées évolutives de Gliridae « primitifs » du Paléogène européen.

Fig. 8: Evolutionary lineages of the primitive Gliridae in the Palaeogene of Europe.

Régions (croix) documentant la présence des genres Stephanomys et Occitanomys au Miocène et Pliocène. À la différence du genre Occitanomys, Stephanomys n’est connu qu’en Europe sud-occidentale ; cependant, il a été trouvé en Algérie et en Italie, dans des terrains d’âge Miocène terminal ou du début du Pliocène (d’après [29], modifié).

Fig 9. Location of areas (crosses) with fossil localities bearing Stephanomys and Occitanomys during the Miocene and Pliocene (according to [29], modified). Contrary to Occitanomys, Stephanomys is known only in western Europe, except at the end of the Miocene or the beginning of the Pliocene: two localities are known, one in North Africa and one in Italy.

La lignée du Stephanomys. (A) Variation de la taille, (B) série morphologique de dessins dentaires (M1 sup. gauches) et (C) variation de la forme des M1 supérieures des représentants des lignées issues du Progonomys hispanicus. Les populations rapportées au genre Stephanomys sont représentées par les carrés noirs, au genre Progonomys, par des carrés gris, au genre Occitanomys, par des carrés blancs. La moyenne des aires des contours donne une estimation de la taille et la forme est exprimée par les valeurs de la variable PC1 de l’analyse en composante principale des contours à l’aide de transformées de Fourier elliptiques. En (B), dessins dentaires : (2) Progonomys hispanicus, (3) Occianomys adroveri, (4) Stephanomys medius, (5) Stephanomys ramblensis et (7) Stephanomys thaleri (d’après [16]). Le graphique de la variation de la taille (A) et la série morphologique (B) indiquent une transformation graduelle, alors que le graphique relatif à la forme (C) donne une variation irrégulière (flèches horizontales). En C, quelques contours en complément : (1) Progonomys cathalai (contour le plus primitif), (2) Progonomys hispanicus, (3) Occitanomys adroveri, (4) Stephanomys ramblensis, (5) Stephanomys medius, (6) Stephanomys donnezani, (7) Stephanomys thaleri, (8) Stephanomys progressus (d’après [18], [19] and [29], modifié). Pour un même taxon, les dessins dentaires et les contours se rapportent à des spécimens différents.

Fig. 10. The lineage of Stephanomys. (A) Size variation, (B) upper M1 occlusal surface of some representatives of the radiation issued from Progonomys hispanicus, (C) shape variation. Black squares refer to Stephanomys species, empty squares to Occitanomys ones, and grey squares to Progonomys ones. Size is estimated from the area of M1, and shape from the PC1 variable of a CFA based on the elliptic Fourier-Transform Analysis of M1 outlines. (B) Drawings refer respectively to (2) Progonomys hispanicus, (3) Occitanomys adroveri, (4) Stephanomys medius, (5) Stephanomys ramblensis and (7) Stephanomys thaleri (according to [16]). The graph of size variation (A) and the morphological succession (B) indicate a gradual transformation contrary to shape (C, horizontal arrows). Some more outlines are given: (1) Progonomys cathalai (most primitive outline), (6) Stephanomys donnezani, (8) Stephanomys progressus (according to [18], [19] and [29], completed). For a taxon, drawings or outlines may refer to different specimens.